ANÁLISIS PANBIOGEOGRÁFICO DE LOS GÉNEROS DE
EUPHORBIACEAE SENSU LATO
PANBIOGEOGRAPHY ANALISYS OF GENUS OF EUPHORBIACEAE SENSU LATO
Martha Martínez Gordillo1 y Juan J. Morrone2
1Herbario, Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, UNAM, Apdo. Postal 70-399, 04510 México D.F., México. Correo electrónico: mjmg@hp.fciencias.unam.mx.
2Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM, Apdo. Postal 70-399, 04510 México D.F., México. Correo electrónico: jjm@hp.fciencias.unam.mx.
Resumen: Se analizaron los patrones de distribución de los géneros de Euphorbiaceae bajo un enfoque panbiogeográfico, empleando el método del análisis de parsimonia de endemismos (PAE). Se obtuvieron cuatro trazos generalizados, uniendo las regiones siguientes: (1) Neotropical-Afrotropical (determinado por los géneros Savia, Amanoa, Pogonophora,Caperonia, Conceveiba, Tetrochidium y Maprounea); (2) Australiana Templada-Australiana Tropical-Neoguineana-Oriental (determinado por los géneros Actephila, Sauropus, Choriceras,Petalostigma y Baloghia); (3) Australiana Templada-Australiana Tropical-Neoguineana-Afrotropical-Neotropical (determinado por los géneros Margaritaria, Phyllanthus, Drypetes,Alchornea, Cleidion, Acalypha, Microstachys y Omphalea); y (4) Neoguineana-Oriental-Afrotopical (determinado por los géneros Glochidium, Microdesmis, Macaranga yShirakiopsis). Dos trazos generalizados se superponen en la región Afrotropical, la cual es identificada como un nodo.
Palabras clave: trazos generalizados, distribución, endemismo.
Abstract: Distributional patterns of the genera of Euphorbiaceae were analyzed under a panbiogeographic approach, using the parsimony analysis of endemicity (PAE) method. Four generalized tracks were obtained, joining the following regions: (1) Neotropical-Afrotropical (determined by genera Savia, Amanoa, Pogonophora, Caperonia, Conceveiba, Tetrochidium,and Maprounea); (2) Temperate Australian-Tropical Australian-Neoguinean-Oriental (determined by genera Actephila, Sauropus, Choriceras, Petalostigma, and Baloghia); (3) Temperate Australian-Tropical Australian-Neoguinean-Afrotropical-Neotropical (determined by genera Margaritaria, Phyllanthus, Drypetes, Alchornea, Cleidion, Acalypha, Microstachys,and Omphalea); and (4) Neoguinean-Oriental-Afrotopical (determined by genera Glochidium,Microdesmis, Macaranga, and Shirakiopsis). Two generalized tracks overlap in the Afrotropical region, which is identified as a node.
Key words: generalized tracks, distribution, endemism.
Las Euphorbiaceae poseen distribución cosmopolita, con excepción de las zonas polares. Sus especies se encuentran principalmente en las regiones tropicales y subtropicales (Radcliffe-Smith, 1987). Constan de cinco subfamilias, 49 tribus, 317 géneros (Webster, 1994) y cerca de 8100 especies (Mabberley, 1998). Webster (1994) y Radcliffe-Smith (2001) clasifican a las Euphorbiaceae en cinco subfamilias: Phyllanthoideae, Oldfieldioideae, Acalyphoideae, Crotonoideae y Euphorbioideae; las dos primeras poseen dos óvulos por lóculo, mientras que las tres últimas presentan uno solo. La monofilia de las Euphorbiaceae no ha sido confirmada en análisis filogenéticos basados en secuencias de DNA (Savolainen et al., 2000; Soltis et al., 2000; APGII, 2002). Por ello, se ha propuesto que sus especies en realidad pertenecerían a tres familias diferentes (APGII, 2002): Euphorbiaceae sensu stricto, integrada por las tres subfamilias uniovuladas (Acalyphoideae, Crotonoideae y Euphorbioideae); Phyllanthaceae, que corresponde a la subfamilia Phyllanthoideae, con especies biovuladas y polen no espinoso; y Picrodendraceae, que corresponde a la subfamilia Olfieldioideae, con especies biovuladas y polen espinoso.
Los análisis de los patrones de distribución de la familia son pocos. Bentham (1878) discute el origen de la familia, ubicando a los taxones ancestrales en el Viejo Mundo. Pax (1910) estudia la distribución de la tribu Jatrophae. Croizat (1972) y Leach (1976) analizan la tribu Euphorbieae. Webster (1994) discute algunos aspectos de la distribución de las subfamilias, destacando la importancia de algunos géneros endémicos y disyuntos. De acuerdo con este autor, África y Madagascar son los sitios donde se distribuyen los taxones más plesiomórficos de las Phyllantoideae; América del Sur es el sitio de la diferenciación inicial de las Ofieldieiodeae y Crotonoideae; y América del Sur y África son las áreas donde se diversificaron las Acalyphoideae y Euphorbideae.
Los patrones de endemismo y distribución disyunta de los géneros de Euphorbiaceae son importantes para entender su historia evolutiva. Nuestro objetivo es analizar la distribución de los géneros de la familia, aplicando los métodos de la panbiogeografía, buscando identificar los patrones generalizados de su distribución.
Material y métodos
Los datos de distribución se obtuvieron a partir de estudios de revisión de Airy Shaw (1971, 1980a, b, 1982) Bentham (1878), Borhidi y Muñiz (1977), Croizat (1940, 1941, 1944, 1945), Ferguson (1901), Govaerts et al. (2000), Johnston (1959), Johnston y Warnock (1962), Leandri (1939, 1969, 1971, 1972a, b), Lundell (1940), Martínez (1996), McVaugh (1961), Millspaugh (1916), Müll. Arg. (1865, 1966), Pax (1890), Pax y Hoffman (1924, 1931), Radcliffe-Smith (1987, 2001), Standley (1923), Standley y Steyermark (1949) y Webster (1987, 1993, 1994). También se revisaron ejemplares depositados en las colecciones MEXU, ENCB, MO, XAL y CHAPA. Los 339 géneros analizados son los propuestos por Radcliffe-Smith (2001), quien, a diferencia de Webster (1994), considera a géneros como Julocroton, Eremocarpus y Crotonopsis, entre otros, como diferentes.
El método panbiogeográfico fue propuesto inicialmente por Croizat (1958, 1964), para representar objetivamente la distribución de los taxones, lo que se hace uniendo sus localidades de distribución mediante líneas, llamadas trazos individuales, en que la distancia entre ellas es la mínima. La manera más frecuente de orientar los trazos es a partir de la designación de una línea de base, la cual se designa a partir de los rasgos geográficos/ geológicos de mayor relevancia, como cuencas oceánicas o marinas. Los trazos individuales de diferentes taxones que coinciden, determinan trazos generalizados, los cuales indican componentes bióticos ancestrales que fueron fragmentados por eventos tectónicos o climáticos (Morrone y Crisci, 1995). Las áreas donde se unen trazos generalizados diferentes se denominan nodos y representan sitios con alta riqueza taxonómica y de relaciones geográficas y filogenéticas (Morrone y Crisci, 1995).
El análisis de parsimonia de endemismos permite construir cladogramas a partir de matrices de presencia-ausencia de especies y taxones supraespecíficos (Rosen, 1988; Morrone, 1994a, b, 1998; Escalante y Morrone, 2003). Algunos autores (Craw et al., 1999; Luna Vega et al., 2000; Morrone y Márquez, 2001) han propuesto utilizar este método para llevar a cabo análisis panbiogeográficos, donde los clados sustentados por dos o más taxones son considerados equivalentes a trazos generalizados. De acuerdo con lo propuesto por Luna Vega et al. (1999) y García Barros et al. (2002), una vez que se obtienen los cladogramas más parsimoniosos, se “desconectan” los taxones que sustentan los diferentes clados y se analiza la matriz nuevamente para buscar clados sustentados por otros. Los pasos seguidos en el análisis de parsimonia de endemismos (Morrone, 2004) son los siguientes: (1) construir trazos individuales para taxones diferentes, conectando las localidades donde se distribuyen mediante un árbol de tendido mínimo; (2) construir una matriz de áreas por trazos individuales, en la que la presencia de un taxón en un área se representa con un “1” y la ausencia con un “0”, añadiendo un área “externa” con todos “0”, con el objeto de enraizar el cladograma; (3) analizar la matriz con un algoritmo de parsimonia y conectar las áreas incluidas en cada clado sustentado por al menos dos trazos individuales como parte de un mismo trazo generalizado; (4) “desconectar” los trazos individuales que sustentan los clados obtenidos y analizar nuevamente la matriz para buscar clados sustentados por otros; y (5) indicar en un mapa los trazos generalizados y (si existen) las líneas de base y los nodos.
Resultados
La riqueza de géneros de Euphorbiaceae sensu lato se presenta en el Cuadro 1, analizando cada subfamilia, de acuerdo con las regiones propuestas por Morrone (2002).
La subfamilia Phyllanthoideae tiene 10 tribus y 60 géneros (Radcliffe-Smith, 2001), de estos últimos el 58.33% es endémico. La región Afrotropical tiene 19 géneros endémicos (Petalodiscus, Blotia, Wielandia, Pentabrachion, Zimmermannia, Zimmermaniopsis,Pseudolachnostylis, Keayodendron, Lingelsheimia, Sibangea, Spondianthus, Uapaca,Protomegabaria, Maesobotrya, Apodiscus, Thecacoris, Leptonema, Centroplacus y Martetria), seguida de la región Neotropical con 12 (Gonatogyne, Discocarpus, Chonocentrum, Astrocasia,Chascotheca, Richeria, Jablonskia, Phyllanoa, Celianella, Hieronyma, Didymocistus,Tarcacuna). Entre los géneros endémicos, los más diversos son Uapaca (61 especies) yMaesobotrya (20). Esta subfamilia posee 2110 especies, con el mayor centro de diversificación genérica en la región Afrotropical (61%). Algunos géneros, como Amanoa, Drypetes,Margaritaria, Meineckia y Phyllanthus, tienen distribución disyunta en América del Sur y África (Webster, 1994). Los géneros más diversos son Phyllanthus (800 especies), Glochidium(300), Antidesma (170) y Drypetes (200). Ejemplos de distribución disyunta son los génerosAmanoa (Fig. 1a), Actephila (Fig. 1b), Cleistanthus (Fig. 2), Bridelia (Fig. 3) y Meineckia (Fig. 4a).
La subfamilia Olfieldioideae tiene cuatro tribus, 27 géneros y 100 especies (Radcliffe-Smith, 2001) y es la menor de todas. Los centros de mayor diversificación se encuentran en las regiones Neoguineana y Australiana Templada, con nueve géneros cada una. Existe un alto endemismo genérico (74.07%), resaltando las regiones Neotropical y Afrotropical, donde todos los géneros son endémicos (seis y cinco, respectivamente). De todos los géneros, 10 son monotípicos, siendo el más diverso Austrobuxus (20 especies). Choriceras (Fig. 4b) y Austrobuxus (Fig. 5b) son ejemplos de distribuciones disyuntas.
La subfamilia Acalyphoideae tiene 21 tribus, 120 géneros (Radcliffe-Smith, 2001) y 2584 especies. El centro con mayor diversidad se encuentra en la región Oriental (46.66% de las especies). Los géneros más diversos son Acalypha (450 especies), Macaranga (280), Tragia(150) y Dalechampia (110). El endemismo genérico es de 50.3%, con la mayor concentración en las regiones Neotropical y Afrotropical. En la primera son endémicos Pera, Philyra, Ditaxis,Argythamnia, Chiropetalum, Caryodendron, Alchorneopsis, Adenophaedra, Enriquebeltrania,Lasiocroton, Leucocroton, Aparisthmium, Gavarretia, Polyandra, Dysopsis, Hematostemon,Astrococcus, Angostylis, Romanoa, Eleutherostigma, Vigia, Platygyne, Acidoton y Gitara, mientras que en la segunda lo son Panda, Pseudagrostistachys, Cyttaranthus, Discoglypremna,Necepsia, Amyrea, Paranecepsia, Pycnocoma, Droceloncia, Argomuellera, Cephalocrotonopsis,Cephalocroton, Crotonogynopsis, Orfilea, Bossera, Erythrococca, Claoxylopsis, Discoclaoxylon,Lobanilia, Mareya, Mareyopsis, Cordemoya, Sphaerostylis y Tragiella. De los géneros endémicos, los más diversos son Ditaxis (60 especies), Pera (40) y Leucocroton (30). Como ejemplos de distribuciones disyuntas se hallan los géneros Pogonophora (Fig. 5a), Chaetocarpus(Fig. 6), Microdesmis (Fig. 7), Caperonia (Fig. 8a) y Agrotistachys (Fig. 8b).
La subfamilia Crotonoideae tiene 12 tribus, 74 géneros y 1436 especies (Radcliffe-Smith, 2001). Es predominantemente tropical, con su mayor centro de diversificación en la región Afrotropical (36.48% de los géneros). Entre los géneros más diversos se encuentran Croton, con más de 1000 especies, y Jatropha, con 175 (Govaerts et al. 2000). El endemismo genérico alcanza el 68.91%, concentrado principalmente en la regiones Neotropical y Afrotropical, la primera con 19 géneros (Micrandra, Micrandropsis, Cunuria, Manihot, Cnidoscolus,Glycydendron, Ditta, Vaupesia, Joannesia, Pausandra, Dodecastigma, Acidocroton,Ophellantha, Sagotia, Moacroton, Julocroton, Garcia, Anomalocalyx y Sandwithia) y la segunda con 17 (Klaineanthus, Cladogelonium, Leeuwenbergia, Parapantadenia, Mildbraedia,Ricinodendron, Schinziophyton, Cavacoa, Grossera, Tannodia, Neoholstia, Domohinea,Cyrtogonone, Crotonogyne, Manniophyton, Neoboutonia y Benoistia). Ejemplos de distribuciones disyuntas son los géneros Dalechampia (Fig. 9), Endospermum (Fig. 10) ySuregada (Fig. 11).
La subfamilia Euphorbioideae es la que presenta el mayor número de apomorfías. Consta de cinco tribus, 46 géneros y 1810 especies (Radcliffe-Smith, 2001). Su mayor centro de diversificación se encuentra en la región Neotropical (55.17% de los géneros). En esta subfamilia se encuentra el género más diverso: Euphorbia sensu stricto, el cual posee alrededor de 1000 especies. Otros géneros con diversidad considerable son Chamaesyce (250 especies) y Sapium ySebastiania (100 especies cada uno). Los géneros presentan el 63.04% de endemismo, con las regiones Neotropical y Afrotropical con el mayor número: 20 en la primera (Nealchornea,Dendrocousinsia, Colliguaja, Grimmeodendron, Bonamia, Adenopeltis, Dendrothrix,Senefelderopsis, Mabea, Peudosenefeldera, Actinostemon, Senefeldera, Rhodothyrsus,Dalembertia, Pachystroma, Algernonia, Tretraplandra, Ophthalmoblapton, Dichostemma yCubanthus) y 12 en la segunda (Plagiostyles, Hamilcoa, Conosapium, Sclerocroton,Anomostachys, Anthostema, Elaeophorbia, Monadenium, Synadenium, Endadenium,Afrotrewia y Chlamydojatropha). Ejemplos de distribuciones disyuntas son los génerosPimelodendron (Fig. 12), Microstachys (Fig. 13), Excoecaria (Fig. 14) y Shirakiopsis (Fig. 15).
La familia Euphorbiaceae sensu lato se distribuye en 11 regiones biogeográficas y presenta su mayor diversificación en las zonas tropicales. La subfamilia más diversa es Acalyphoideae con 36.59% de los géneros de la familia y con un endemismo total de alrededor de 74%. La región Neotropical presenta el mayor número de géneros (35%) y el endemismo genérico más acentuado (68.06%). Dentro de ella se localizan dos áreas importantes por su endemismo: la subregión Amazónica (Morrone, 2000), con 16 géneros endémicos (Chonocentrum, Jablonskia,Didymocistus, Podocalyx, Astrococcus, Micrandra, Cunuria, Hevea, Vaupesia, Anomalocalyx,Nealchornea, Pseudosenefeldera, Tetraplandra, Polyandra, Angostylis y Micrandropsis) y las Grandes Antillas, con 11 géneros endémicos (Chascotheca, Picrodendron, Lasiocroton,Leucocroton, Ditta, Acidocroton, Grimmeodendron, Cubanthus, Acidoton, Platygyne yMoacroton, los últimos dos restringidos a Cuba). En la región Afrotropical el área con mayor número de endemismos es Madagascar, con 15 (Petalodiscus, Blotia, Leptonema, Voatamalo,Stachyandra, Amyrea, Anomostachys, Bossera, Claoxylopsis, Lobanilia, Sphaerostylis,Cladogelonium, Parapantadenia, Benoistia y Conosapium). Australia posee 15 géneros endémicos (Pseudanthus, Monotaxis, Amperea, Calycopeplus, Caelebogyne, Adriana,Ricinocarpos, Beyeria, Bertya, Dissiliaria, Sankowskia, Whyanbeelia, Neoroepera,Rockinghamia e Hylandia, los últimos seis confinados a Queensland). Nueva Caledonia, de la región Neoguineana, posee seis géneros endémicos (Longetia, Scagea, Bocquillonia,Myricanthe, Cocconerion y Neoguillauminia).
Para el análisis de parsimonia de endemismos, se descartaron 208 géneros, por ser endémicos regionalmente y, por lo tanto, no informativos a este nivel. La matriz de datos construida con los 131 géneros restantes está disponible a solicitud a la autora principal. El primer análisis permitió obtener 24 cladogramas, de 435 pasos, CI= 0.779 y RI= 0.623. Con base en los clados sustentados por más de dos sinapomorfías en el cladograma de consenso estricto se delimitaron dos trazos generalizados. Un trazo generalizado (Fig. 16a) une las regiones Neotropical y Afrotropical; los trazos individuales que lo sustentan son los de Savia, Amanoa,Pogonophora, Caperonia, Conceveiba, Tetrochidium y Maprounea. La línea de base de este trazo es el Océano Atlántico. El segundo trazo generalizado (Fig. 16b) une las regiones Australiana Tropical, Australiana Templada, Neoguineana y Oriental, sustentado por los trazos individuales de Actephila, Sauropus, Choriceras, Petalostigma y Baloghia. La región Oriental se relaciona con la Neoguineana, relación sustentada por los trazos individuales de Baccaurea,Syndyophyllum, Agrotistachys, Ptychopyxis, Koilodepas, Spathiostemon, Homonoia yElateriospermum. Los trazos individuales que unen estas dos regiones con Australia son los deAustrobuxus, Wetria, Dimorphocalyx, Fontainea y Trigonostemon. La línea de base de este trazo es el Océano Índico.
Luego de eliminadas las sinapomorfías se realizó un segundo análisis en el que se obtuvieron 23 cladogramas de 378 pasos, CI= 0.78 y RI= 0.6. A partir de los clados sustentados por dos o más taxones, se identificaron dos trazos generalizados. El primero (Fig. 16c) une las regiones Australiana Templada, Australiana Tropical, Neoguineana, Afrotropical y Neotropical. Entre los trazos individuales que lo sustentan se encuentran los de Margaritaria, Phyllanthus, Drypetes,Alchornea, Cleidion, Acalypha, Microstachys y Omphalea. El otro trazo generalizado (Fig. 16d) une las regiones Neoguineana, Oriental y Afrotropical, y se encuentra sustentada por los trazos individuales de Glochidium, Microdesmis, Macaranga y Shirakiopsis.
En un tercer análisis se eliminaron de nuevo las sinapomorfías, pero el consenso no tuvo resolución alguna.
Dos trazos generalizados se superponen en la región Afrotropical (Fig. 16), por lo que ésta es identificada como un nodo.
Discusión y conclusiones
De la distribución de los géneros se observa que la familia se desarrolla predominantemente en el reino Holotropical (Morrone, 2002), con centros de diversidad importantes en la región Afrotropical, principalmente en la franja que va de Nigeria y Camerún a Tanzania y Mozambique, y en Madagascar. En la región Neotropical destaca la Amazonia; en la región Oriental, la zona de la Península Malaya; y en la Neoguineana, Nueva Guinea. Todas estas regiones pertenecen al reino Holotropical, excepto la última, dando sustento a la afirmación que se trata de una familia predominantemente gondwánica (Raven y Axelrod, 1974).
Tomando en cuenta lo anterior y observando los principales patrones de distribución del hemisferio sur (SanMartín y Ronquist, 2004), puede verse que el primer trazo generalizado es congruente con el patrón gondwánico tropical (TPG), donde la región Afrotropical se encuentra cercanamente relacionada con la Neotropical, básicamente en la región norte de América del Sur (principalmente la Amazonia), donde se localiza uno de los centros de diversificación de la familia; además de una cercana relación entre la flora de Madagascar y de África tropical (SanMartín y Ronquist, 2004). También puede observarse congruencia del segundo trazo generalizado, que une las regiones Australiana Templada y Tropical con las regiones Neoguineana y Oriental con el patrón gondwánico norte (NGP) de SanMartín y Ronquist (2004).
Por otro lado, es importante puntualizar el alto grado de endemismo genérico regional que presenta la familia (61.3%), lo que habla de una especiación activa, después de los principales eventos vicariantes. Las regiones con mayor diversidad genérica son la Neotropical y Afrotropical, seguidas de la región Oriental, sin embargo, de las tres, sólo las dos primeras tienen un endemismo alto (68% y 55%, respectivamente).
Literatura citada
Airy Shaw H. K. 1971. The Euphorbiaceae of Siam. Kew Bulletin 26:241-251.
Airy Shaw H. K. 1980 a. The Euphorbiaceae of New Guinea. Kew Bulletin 35:65-73.
Airy Shaw H. K.1980 b. The Euphorbiaceae Platylobeae of Australia. Kew Bulletin 35:614-624.
Airy Shaw H. K. 1982. The Euphorbiaceae of Central Malesia (Celebes, Moluccas, Lesser Sunda Is.) Kew Bulletin 37:14-16.
Angiosperm Phylogeny Group (APG). 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APGII. Botanical Journal of the Linnean Society 141:399-346.
Bentham G. 1878. Notes on Euphorbiaceae. Journal of the Proceedings of the Linnean Society.Botany 17:185-267.
Borhidi A. y Muñiz O. 1977. Revisión del género Croton L. (Euphorbiaceae) en Cuba. Ann. Hist. Nat. Mus. Natl. Hung. 69:41-53.
Craw R. C., Grehan J. R. y Heads M. J. 1999. Panbiogeography: Tracking the history of life.Oxford Biogeography series 11, Nueva York y Oxford.
Croizat L. 1940. Thirty-five new species of American Croton. Journal of the Arnold Arboretum21:78-107.
Croizat L. 1941. Preliminaries for the study of Argentine and Uruguayan species of Croton.Darwiniana 5:417-462.
Croizat L. 1944. Additions to the genus Croton in South America. Darwiniana 6:442-468.
Croizat L., 1945. New or Critical Euphorbiaceae from the Americas. Journal of the Arnold Arboretum 26:181-188.
Croizat L. 1958. Panbiogeography. Vols. 1, 2a, and 2b. Publicado por el autor, Caracas.
Croizat L. 1964. Space, time, form: The biological synthesis. Publicado por el autor, Caracas.
Croizat L. 1972. An introduction to the subgeneric classification of Euphorbia L. with stress on the South African and Malagasy species. III. Webbia 27:1-221.
Escalante T. y Morrone J. J. 2003. ¿Para qué sirve el análisis de parsimonia de endemismos? pp. 167-172 en: Morrone, J. J. y Llorente Bousquets J. eds. Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía, Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM, México, D.F.
García Barros E., Gurrea P., Luciáñez M. J., Cano J. M., Munguira M. L., Moreno J. C., Sainz H., Sanza M. J. y Simón J. C. 2002. Parsimony analysis of endemicity and its application to animal and plant geographical distributions in the Ibero-Balearic region (western Mediterranean). J. Biogeogr. 29: 109-124.
Govaerts R., Frodin D. G. y Radcliffe-Smith A. 2000. World checklist and bibliography of Euphorbiaceae. Kew, England.
Johnston M. C. 1959. The Texas species of Croton. Southwestern Naturalist 3:175-203.
Johnston M. C. y B. H. Warnock. 1962. The ten species of Croton (Euphorbiaceae) occurring in far western Texas. Southwestern Naturalist 7:1-22.
Leach L. C. 1976. Distributional and morphological studies of the tribe Euphorbiae (Euphorbiaceae) and their to its classification and possible evolution. Excelsa 6:3-19.
Leandri J. 1939. Les Croton de Madagascar et des îles voisines. Annales de l'Institut Botanico-Geologique Colonial de Marseille ser. 5, 7:1-100.
Leandri J. 1969. Sur quelques espèces malgaches de Croton (Euphorbiacées). Adansonia, ser. 2,(4):496-500.
Leandri J. 1971. Evolution morphologique récente des Croton malgaches. Adansonia 2, 11:41-46.
Leandri J. 1972a. Croton nouveaux de l’Ouest de Madagascar (Euphorbiacées). Adansonia, ser. 2, 12(1):65-71.
Leandri J. 1972b. Contribution a l’étude des Croton malgaches a grandes feuilles argentées.Adansonia, ser. 2. 12(3):403-408.
Luna Vega, I., Alcántara Ayala O., Espinosa Organista D. y Morrone J. J. 1999. Historical relationships of the Mexican cloud forests: A preliminary vicariance model applying Parsimony Analysis of Endemicity to vascular plant taxa. J. Biogeogr. 26: 1299-1305.
Luna Vega I., Alcántara O., Morrone J. J. y Espinosa Organista D. 2000. Track analysis and conservation priorities in the cloud forests of Hidalgo, Mexico. Divers. Distrib. 6: 137-143.
Lundell C. L. 1940. Noteworthy Spermatophytes from Mexico and Central America. Phytologia1(14):449-451.
Mabberley D. J. 1998. The Plant-Book. Cambridge, University Press.
McVaugh R. 1961. Euphorbiaceae novae novo-galicianae. Brittonia 13:145-205.
Martínez M. 1996. Contribución al conocimiento del género Croton (Euphorbiaceae) en el estado de Guerrero, México. Contribuciones del Herbario de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 2. 109 pp.
Martínez-Gordillo M., Jiménez J., Cruz R., Juárez E., García R., Cervantes A. y Mejía. R. 2002. Los géneros de la familia Euphorbiaceae en México. Anales del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México. Serie Botánica 73(2): 155-281.
Millspaugh C. F. 1916. Contributions to the North American Euphorbiaceae. Field Museum of Natural History. Botanical Series 2(11):401-420.
Morrone J. J. 1994a. On the identification of areas of endemism. Syst. Biol. 43: 438 441.
Morrone J. J. 1994b. Distributional patterns of species of Rhytirrhinini (Coleoptera: Curculionidae) and the historical relationships of the Andean provinces. Global Ecol. Biogeogr. Lett. 4: 188 194.
Morrone J. J. 1998. On Udvardy´s Insulantarctica province: A test from the weevils (Coleoptera: Curculionoidea). J. Biogeogr. 25: 947-955.
Morrone J. J. 2000. A new regional biogeography of the Amazonian subregion, mainly based on animal taxa. An. Inst. Biol. UNAM, ser. Zool. 71(2): 99-123.
Morrone J. J. 2002. Biogeographic regions under track and cladistic scrutiny. J. Biogeogr. 29: 149-152.
Morrone J. J. 2004. Homología biogeográfica: El componente espacial de la evolución.Cuadernos del Instituto de Biología, Instituto de Biología, UNAM, México, D.F.
Morrone J. J. y Crisci J. V. 1995. Historical biogeography: Introduction to métodos. Annual Review of Ecology and Systematics 26:373.401.
Morrone, J. J. y J. Márquez. 2001. Halffter´s Mexican Transition Zone, beetle generalised tracks, and geographical homology. J. Biogeogr. 28: 635-650.
Müller J. 1865. Euphorbiaceae. Vorläufige Mittheilungen aus dem für De Candolle’s Prodomus bestimmten Manuscript über diese Familie. Linnaea 43:1-224.
Müller J. 1866. Croton en Candolle, A. P. de (editor), Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, 15(2). Paris, Strasbourg and London.
Pax F. 1890. Euphorbiaceae. In Engler, A. (ed.), Die Natürlichen Pflanzenfamilien, Erste Auflage, III. 3(5): 1-119. Leipzig.
Pax F. y Hoffman K. 1924. Joannesieae en Die Phylogenie der Euphorbiaceae. Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 59:129-182.
Pax F. y Hoffman K., 1931. Crotoneae. En: Engler A. y K. Plantl (Eds.), Die Natürlichen Pflanzenfamilien, Zweite Auflage: 83-88. Leipzig.
Radcliffe-Smith A. R. 1987. Flora of Tropical East Africa: Euphorbiaceae. A. A. Balkema, Rotterdam.
Radcliffe-Smith A. 2001. Genera Euphorbiacearum. Royal Botanic Gardens, Kew. England.
Raven P. H. y Axelrod D. I. 1974. Angiosperm biogeography and past continental movements.Annals of Missouri Botanical Garden 61: 539-673.
Rosen B. R. 1988. From fossils to earth history: Applied historical biogeography, pp. 437-481 en: Myers, A. A. y Giller P. S. eds. Analytical biogeography. Chapman and Hall, Londres.
Rzedowski J. 1991. El endemismo de la flora fanerogámica mexicana: una apreciación análitica preliminar. Acta Botánica Mexicana. 15:47-64.
SanMartín I. y Ronquist F. 2004. Southern hemisphere biogeography inferred by event-based models: Plant versus animal patterns. Systematic Biology 53(2): 216-243.
Savolainen V., Fay M. F., Albach D. C., Backlund A., van der Bank M., Cameron K. M., Johnson S. A., Lledó M. D., Pintaud J., Powell M., Sheahan M. C., Soltis D. E., Soltis P. S., Weston P., Whitten W. M., Wurdack K. J., y Chase M. W. 2000. Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences. Kew Bulletin 55:257-309.
Soltis D. E., Soltis P. S., Chase M. W., Mort M. E., Albach D. C., Zanis M., Savolainen V., Hahn W. H., Hoot S. B., Fay M. F., Axtell M., Swensen S. M., Prince L. M., Kress W. J., Nixon K. C., and Farris J. S. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Botanical Journal of the Linnaean Society 133:381-461.
Standley P. C. 1923.Trees and shrubs of Mexico. Contr. U. S. Nat. Herb. 23:610-620.
Standley P. C. y Steyermark J. A.. 1949. Flora of Guatemala, Fieldiana: Botany 24(3): 64-81.
Webster G. L. 1987. The saga of the spurges: a review of classification and relationships in the Euphorbiales. The Linnean Society of London 3-46. London.
Webster G. L. 1993. A provisional synopsis of the sections of the genus Croton(Euphorbiaceae). Taxon 42:793-823.
Webster G. L. 1994. Synopsis of the genera and suprageneric taxa of Euphorbiaceae. Annals ofMissouri Botanical Garden 81:33-144.
PIES DE FIGURAS
Figs. 1-8. Trazos individuales de géneros de Euphorbiaceae. 1a, Amanoa; 1b, Actephila; 2,Cleistanthus; 3, Bridelia; 4a, Meineckia; 4b, Choriceras; 5a, Pogonophora; 5b,Austrobuxus; 6, Chaetocarpus; 7, Microdesmis; 8a, Caperonia; 8b, Agrotistachys.
Figs. 9-16. Trazos individuales y generalizados de géneros de Euphorbiaceae. 9, Dalechampia;10, Endospermum; 11, Suregada; 12, Pimelodendron; 13, Microstachys; 14, Excoecaria; 15,Shirakiopsis; 16, trazos generalizados y nodo (señalado con un círculo con una “x” dentro).
CUADROS
Cuadro 1. Número de géneros y endemismos de las subfamilias de Euphorbiaceae, en las regiones propuestas por Morrone (2002), excluyéndose la región Antártica en la cual no se registran especies de esta familia. AFR: Afrotropical, AND: Andina, AUE: Australiana Templada, AUT: Australiana Tropical, CAP: Capense, NEA: Neártica, NEC: Neocelandesa, NEG: Neoguineana, NEO: Neotropical, ORI: Oriental, PAL: Paleártica.
Subfamilias | NEA | PAL | NEO | AFR | ORI | AUT | AND | CAP | NEG | AUE | NEC | Total gén/ endém. |
Phyllanthoideae | 2/1 | 5/0 | 20/12 | 37/19 | 20/0 | 10/0 | 1/0 | 3/1 | 17/1 | 12/0 | 2/1 | 60/35 |
Oldfieldioideae | 1/0 | 0 | 6/6 | 5/5 | 2/1 | 2/0 | 0 | 1 | 9/4 | 9/4 | 0 | 27/20 |
Acalyphoideae | 3/0 | 10/1 | 38/24 | 46/24 | 56/12 | 8/1 | 1/1 | 4/0 | 39/1 | 12/0 | 0 | 120/64 |
Crotonoideae | 3/2 | 5/0 | 23/19 | 27/17 | 23/6 | 7/3 | 1/0 | 2/0 | 22/4 | 8/0 | 1/0 | 74/51 |
Euphorboideae | 8/1 | 6/1 | 32/20 | 25/12 | 16/2 | 7/0 | 3/1 | 4/0 | 13/1 | 7/0 | 3/0 | 58/38 |
Totales | 17/4 | 26/2 | 119/81 | 140/77 | 117/21 | 34/4 | 6/2 | 14/1 | 100/11 | 48/4 | 6/1 | 339/208 |
